4. 草地植被恢复中补播牧草种苗建植竞争机制（影响因素）研究

试验于2005年6月-2006年9月在河北坝上沽源牧场依托国家草地生态系统野外科学观测研究站（塞北）进行。用野生和栽培羊草、野生无芒雀麦作补播材料，从补播物种、环境因子入手，将种苗建植分阶段研究，用竞争指数、种间竞争模型定量分析补播牧草的竞争能力，揭示种苗建植的竞争机制，找出适合补播建植的生物因子和非生物因子，为半干旱退化草地补播牧草成功建植种苗和恢复草地植被、提高草地生产力提出更为有效、科学、合理的指导性建议。试验包括四个部分，即羊草、无芒雀麦补播试验、羊草盆栽与田间不同播种深度试验、枯草层补播试验、空斑补播试验。

4.1 管理措施和播种密度对羊草和无芒雀麦种苗建植的影响

4.1.1试验设计

补播牧草品种为野生羊草和无芒雀麦，于2004年秋天采自塞北管理区天然草地。

播种方式为单播，设置二个试验样区，每样区内设置四因素的试验，即土壤扰动、刈割、施氮肥、播种密度。试验采用裂区区组试验设计法，每处理设5个重复，每小区2×2m²。在每一小区内随即取50×50cm²的样方作为观测样方，播种后连续观测两个生长季。新出的种苗用彩色牙签标记。

4.1.2试验的主要结论与分析

4.1.2.1 出苗率、存活率和种苗密度

在补播试验的四个因素中，土壤扰动处理显著影响羊草和无芒雀麦的所有观测指标，如出苗率、存活率、种苗密度和返青存活种苗密度等；其次是播种密度对种苗密度和种苗存活也有显著影响，耙地、刈割和施肥三者的相互作用对无芒雀麦种苗存活有显著影响（p<0.05）；其它因素及相互作用对羊草和无芒雀麦的种苗建植没有显著影响。

耙地处理显著增加了羊草和无芒雀麦的出苗率、存活率和种苗密度（见表1-13、1-14），尤其是对羊草，耙地处理中的种苗出苗率、出苗高峰种苗密度、种苗存活密度是未耙地处理中的近2倍。第二生长季初种苗返青基本上只发生在耙地处理和非耙地处理的个别低洼样方内。

此外，耙地处理使其它处理相比，显著增加了种苗的株高和种苗分蘖，羊草和无芒雀麦的种苗只在耙地处理中产生了分蘖。

种苗密度与播种密度呈正相关关系，即种苗密度是随着播种密度的增加而增加，但播种密度并不影响种苗出苗率。 

表1-13   土壤扰动、现存植被、施肥和播种密度对无芒雀麦出苗和存活的影响

处理	水平	出苗率（%）	存活率（%）	出苗高峰种苗密度（株/m2）	第一个生长季末种苗密度（株/m2）	第二个生长季返青密度 （株/m2）
土壤扰动	耙地	56.47a	90.76a	444.27a	408.53a	16.33a
	不耙地	39.93b	84.63b	318.07b	275.73b	2.80b
现存植被	刈割	48.04a	88.97a	385.00a	349.40a	7.27a
	不刈割	48.35a	86.41a	377.33a	334.87a	11.87a
施肥	施氮肥	51.44a	87.26a	397.87a	356.40a	8.00a
	不施氮肥	44.96a	88.12a	364.47a	327.87a	11.13a
播种密度	低密度	51.53a	83.20b	206.10c	175.50c	15.80a
	中密度	44.87a	89.99a	359.00b	325.50b	5.00a
	高密度	48.20a	89.89a	578.40a	525.40a	9.57a

表1-14  土壤扰动、现存植被、施肥和播种密度对羊草出苗和存活的影响

处理	水平	出苗率（%）	存活率（%）	出苗高峰种苗密度（株/m2）	第一个生长季末种苗密度（株/m2）	第二个生长季返青密度 （株/m2）
土壤扰动	耙地	16.38a	62.48a	126.80a	71.67a	3.87a
	不耙地	8.81b	54.29b	64.67b	41.6b	0.47b
现存植被	刈割	11.09a	57.56a	84.8a	49.93a	2.33a
	不刈割	14.09a	59.22a	106.47a	63.33a	2.00a
施肥	施氮肥	12.21a	57.28a	98.13a	56.33a	2.4a
	不施氮肥	12.97a	59.50a	98.13a	56.93a	1.93a
播种密度	低密度	15.43a	52.61b	61.70b	32.00b	2.0a
	中密度	10.77b	59.50ab	86.20b	51.30b	1.9a
	高密度	11.58b	63.06a	139.00a	86.60a	2.6a

本补播试验的土壤扰动处理对种子萌发有显著的影响，原因之一可能是由于耙地与对照相比（不对原有植被进行处理）增加了种子与土壤的接触，有利于种子吸收和保持水分；原因之二可能是耙地扰动降低了植被盖度从而增了到达地表的光照强度和土壤表面温度；耙地处理增加了羊草和无芒雀麦种子出苗数和存活数、株高和分蘖，可能是由于耙地处理使植被盖度下降而降低现存植被与种苗的地上和地下的竞争。第二年的返青存活率低的原因可能是由于补播管理措施的影响和试验年度秋冬春季的连续干旱有关系（降雨量不足多年平均的60%，尤其是2005年11月—2006年4月间的降雨量仅为22.6mm，为多年平均降雨量的47.3%），如遇正常年份，补播存活率或许会高一些。

4.1.2.2羊草和无芒雀麦建植能力比较

从表1-15看出，无芒雀麦的出苗率、第一个生长季末的存活率和种苗密度等几个指标都要高于羊草，其中出苗率和种苗密度是羊草的4-7倍。补播无芒雀麦的种苗建植能力高于羊草。不同的牧草品种其种苗建植能力不同。

表1-15 羊草和无芒雀麦种苗出苗和存活的比较

	n	出苗率 （%）	第一个生长季末的存活率（%）	出苗高峰的种苗密度 （株/ m2）	第一个生长季末的种苗密度（株/ m2）	第二个生长季返青后的种苗密度（株/ m2）
羊草	120	12.59±0.84	58.39±1.89	95.63±7.21	56.63±5.11	2.17±0.35
无芒雀麦	120	48.20±1.89	87.69±0.78	381.17±19.72	342.13±18.89	9.57±3.10

4.2 草地空斑和现存植被对补播物种种苗出苗和生长的影响

4.2.1 试验设计

试验有三个样区，羊草和无芒雀麦的单播样区和两者的混播样区。每一样区均采用两因素的完全随机区组设计，有8个区组即8个重复（其中三个区组用作观测土壤含水量，每区组面积为9.5×0.5m²。试验因素为空斑类型和空斑大小。空斑类型有两个水平，光空斑和根空斑；空斑大小有四个水平，为直径0，10，20和40cm；总计有7个处理。播种前15天，人为制造直径0，10，20和40cm的空斑，去处地上植被和根系，用聚丙烯管（PVC）制造根空斑（隔离周围植物根系）。聚丙烯管的直径分别同空斑直径大小相同，深30cm。每空斑中心补播20粒种子。

4.2.2 第一年的出苗和生长表现

空斑与有植被相比增加了羊草和无芒雀麦的出苗、存活和株高及分蘖等生长表现（见图1-1）。羊草(L. chinensis)、无芒雀麦(B. inermis)的出苗与空斑大小呈正相关，随着空斑面积（直径0，10，20，40cm）的增加，羊草的出苗数由每空斑8.3增加到16.6，无芒雀麦的出苗数由10.5增加到16.3，不同空斑大小的处理间差异显著（P<0.05），而空斑类型并不影响种苗出苗。羊草和无芒雀麦的存活同出苗呈相似的规律。

空斑大小和空斑类型显著影响株高和种苗分蘖数等生长表现。空斑中的羊草和无芒雀麦种苗高度都超过了14cm和18cm，是对照中的2-5倍；根空斑中的种苗都高于相应的光空斑中的种苗。对照中的种苗没有产生分蘖，大空斑和根空斑中种苗产生的分蘖多。空斑内羊草（L. chinensis）和无芒雀麦(B. inermis)种苗单株生物量是植被中种苗的6倍以上，大空斑中（40cm）的生物量分别是对照中的128和180倍。

图1-1  空斑大小和类型对羊草和无芒雀麦出苗、存活和生长表现的影响

注：(□)对照; (▨)光空斑; (■)根空斑 ；不同空斑大小间的差异用大写字母表示，同一空斑大小之间的差异用小写字母表示。

4.2.3 第二年的存活和生长表现

无芒雀麦和羊草在空斑中表现出相似的存活规律（见表1-16和表1-17)。对照中的种苗没有返青，大空斑和根空斑中的种苗返青早、存活率高。无芒雀麦在小的光空斑（10和20cm）中的返青和存活要高于羊草。第二个生长季内，无芒雀麦根空斑和大光空斑（40cm）中的存活率是100%，小空斑中的存活率也在80%以上；而羊草只在大空斑和根空斑中表现出较高的存活率。

表1-16   空斑大小和类型对羊草种苗存活动态的影响

空斑类型	空斑大小（cm）	存  活（株/空斑）
		June 2006	July 2006	August 2006
对照	0	0A	0A	0A
光空斑	10	0.8Aa	0.4Aa	0Aa
	20	0.8Aa	0.8Aa	0.4Aa
	40	9.4Ba	8.8Ba	6.4Ba
根空斑	10	5.8Bb	5.8Bb	4.8Bb
	20	8.8Bb	8.8Bb	8.8Bb
	40	10.2Ba	10.2Ba	10.2Bb

表1-17   空斑大小和类型对无芒雀麦第二个生长季存活动态的影响

空斑类型	空斑大小（cm）	存  活（株/空斑）
		June 2006	July 2006	August 2006
对照	0	0A	0A	0A
光空斑	10	5.4Ba	5.2ABa	4.6Aa
	20	5.0Ba	4.4Aa	4.4Aa
	40	10.8Ca	10.8Ca	10.8Ca
根空斑	10	5.2ABa	5.2ABa	5.2ABa
	20	10.4Bb	10.4Bb	10.4Bb
	40	11Ba	11Ba	11Ba

注：不同空斑大小间的差异用大写字母表示，同一空斑大小之间的差异用小写字母表示。

无芒雀麦和羊草都是在40cm的光空斑和20、40cm的根空斑中产生了生殖枝，无芒雀麦的生殖枝数量高于羊草的生殖枝数量（见图1-2(a)和(b)）。

空斑面积和根空斑显著增加了种苗的分蘖数，羊草种苗分蘖发生在40cm光空斑和所有的根空斑中；无芒雀麦是在除了10cm光空斑外的所有空斑中都产生了分蘖（见图1-2 (c)和(d)）。

图1-2  空斑大小和类型对无芒雀麦和羊草第二个生长季生殖枝数量和分蘖的影响

空斑大小和空斑类型都显著影响无芒雀麦和羊草的地上生物量（见图1-3（a）和（b））。种苗的生物量随着空斑面积的增加而显著增加，根空斑也显著增加了生物量。40cm根空斑的生物量最大（分别是12.49g和2.248g），10cm(无芒雀麦)和20cm光空斑（羊草）的生物量最小（分别为0.334g和0.128g）。

图1-3  空斑大小和空斑类型对无芒雀麦和羊草第二个生长季末地上生物量的影响

4.2.4 空斑种苗竞争能力分析

RCI=(P_mono-P_mix)/P_mono, P_mono是某一植物在单一中群中的表现，P_mix是某一植物在混合种群中的表现。RCI值低的一种植物的相对竞争能力强。

表1-18  空斑内种苗相对竞争强度（RCI）分析

	出苗数（株/空斑）	存   活			生殖枝数(株/空斑)	生 物 量（g）
		第一生长季末	返青存活	第二生长季末		第一生长季末	第二生长季末
羊草	0.48	0.50	0.57	0.55	0.86	0.44	0.77
无芒雀麦	0.49	0.58	0.52	0.51	-2.48	-0.77	0.09

从上表可见，无芒雀麦的生长表现除出苗数和第一生长季末的存活数的RCI之略高于羊草外，其它值都低于羊草的相应值，表明空斑中无芒雀麦的种苗竞争能力强于羊草种苗的竞争能力。

研究表明现存植被影响种子萌发和种苗存活与生长，种苗建植的不同阶段的影响因子不完全相同。种苗萌发阶段的主要影响因子是空斑大小，即随着空斑面积的增加，光照强度和土壤表层温度增加（同一时间，不同处理间的最高温差达4℃-7℃；对照中的温度始终是最低的；见图1-4和图1-5），从而增加了种苗出苗率；而种苗出苗后的生长

图1-4  空斑大小和类型对土壤表层温度（0-5cm）的影响

图注：0，10，20和40cm是空斑直径，rb表示用PVC隔离了周围植物根系

表现则主要受来自于现存植被的地下竞争的影响，把种苗周围植物的根系隔离起来显著提高了种苗的株高、分蘖、开花和生物量等生长指标。羊草和无芒雀麦都是空斑依赖性物种，空斑有利于羊草(L. chinensis)和无芒雀麦(B. inermis)种苗建植。无芒雀麦种苗成功建植的空斑大小是20cm，而羊草建植成功的空斑大小是40cm。

图1-5 空斑大小和类型对光照强度的影响

4.3 播种技术对草地植被恢复重建的影响研究

供试材料为2004年秋天采集的野生和栽培羊草种子。野生羊草种子采自赤峰市翁牛特旗的天然草场，千粒重2.412g；栽培羊草种子采自塞北管理区2004年的试验田，千粒重2.855g。

4.3.1 实验设计与方法

4.3.1.1盆播实验

实验于2005年6月中旬到7月底在试验站室外进行。供试土壤采集自野外羊草补播试验区。羊草种子分为两个来源，野生(A₁)和栽培(A₂)；播种深度分为5个处理，分别为①不覆土0cm(D₀)，②覆土1cm(D₁)，③覆土2cm(D₂)， ④覆土4cm(D₃)；⑤ 覆土6cm(D₄)。每处理4次重复,每重复播100粒种子。2005年6月19日播种离。每天每天早晚各浇一次水。

4.3.1.2田间播种深度试验

羊草种子分为两个来源，即栽培和野生，设置了4个播种深度处理：①覆土1cm，②覆土2cm，③覆土4cm, ④覆土6cm。试验采用两因素裂区区组设计，主区为羊草种子来源，副区为播种深度，每处理五个重复。2005年7月5日播种。连续观测两个生长季，观测出苗、存活和株高及生物量。

4.3.2 出苗时间

盆播实验表明，播种深度和种子来源都显著影响出苗时间（见图1-6）。除表土（0cm）播种外，随着播种深度的增加，羊草出苗时间也相应推迟。在播种深度适合时，两种羊草在9-10d都可出苗，而不覆土需要 21d才能出苗。覆土越深出苗时间越晚（见图1-6）。

图1-6  播种深度和种子来源对首次出苗所需时间的影响（平均值±标准误）

注：根据Tukey 检验，同一种子来源，不同播种深度处理下，不同大写字母标记的值之间差异达到显著水平（p<0.05）同一深度，不同种子来源之间，不同小写字母表示的值之间差异达到显著水平(p<0.05)

4.3.3 出苗率

盆播试验和田间试验都表明不同的播种深度（1，2，4，6cm）对不同来源的两种羊草的出苗都有显著影响。盆播试验表明随着播种深度的增加种子出苗率显著下降，栽培羊草的出苗率分别由92.75%下降为32.75%，野生羊草的出苗率分别由81.75%下降为25%（见图1-7）。不覆土也显著降低了出苗率，野生和栽培羊草的出苗率为33.75%和45.75%。1cm的播种深度的出苗率与室内的发芽率比较接近，栽培羊草的分别为92.75%和92%，野生羊草的为81.75%和84.5%。

图1-7 播种深度和种子来源对羊草出苗率（平均值±标准误）的影响

野外播种深度试验研究发现播种深度和种子来源都显著影响羊草出苗率。羊草出苗率与播种深度成反比，覆土1cm的种苗出苗率最高，覆土6cm的最低，两者相差4-5倍。栽培羊草在播深1-2cm时，出苗率显著高于野生羊草；而当播深增加到4cm后，则呈相反的趋势（见图1-8）。

图1-8 种子来源和播种深度对羊草出苗率（平均值±标准误差）的影响

4.3.4  出苗速率

盆播实验表明，种子来源和播种深度及二者的相互作用对出苗速率的影响均存在显著差异（见表1-19）。总的来讲，栽培养草的出苗速率高于野生羊草的出苗速率；出苗速率随着播种深度增加显著下降。

表1-19  不同播种深度和不同种子来源对羊草出苗速率影响的多重比较

种子来源                                      播种深度 Sowing depth (cm)

Seed source                 0            1             2            4            6

野生 wild             1.37Aa          6.46Ba         4.99Ca       3.64Da       2.41Ea

栽培 cultivar           1.83Aa         8.46Bb          6.44Cb       4.00Da       1.65Aa

4.3.5 返青存活和生长表现

2006年野生羊草的返青率（88.75%）要比载培羊草的（56.75%）高，返青时间也早一周多。原因可能是由于2005年秋季-2006年春季连续干旱而造成的，降雨量不及多年平均降雨量的60%。

野生羊草的植株高度和地上生物量显著高于栽培羊草，是栽培羊草的2倍多；而播种深度对植株高度没有显著影响。野生羊草的生物量随着播种深度增加而降低，栽培羊草的生物量没有受播种深度的影响（见表1-20和图1-9）。

表1-20  种子来源和播种深度对第二个生长季羊草生物量高峰时期的植株高度的影响

变异来源	n	植株高度 (cm)
种子来源		***
野生	80	45.7a(0.6)
栽培	80	18.7b(0.4)
播种深度		NS
1cm	40	31.8a(2.3)
2cm	40	32.5a(2.2)
4cm	40	32.2a(2.3)
6cm	40	32.2a(2.3)

注：不同的字母表表示各处理间差异显著 (P<0·05)；***P<0·001; NS 差异不显著。

图1-9  种子来源和播种深度对羊草生物量的影响